ブナ発芽

ブナの赤ちゃんブナの実が発芽できるのは摂氏0度から10度だと云われています。残雪が厚く積もった雪の中は摂氏0度なのでブナの実は雪に埋もれていても発芽できるのです。また雪は水分を補給してくれるので乾燥も防いでくれます。 For. また、当サイトで提供する用語解説の著作権は、(株)朝日新聞社及び(株)朝日新聞出版等の権利者に帰属します。ブナは発芽の特性からみても，北海道や東北など多雪な環境条件に適応した樹種といえる。ブナの種子が大量に落下する豊作年の翌春には，芽生え（実生）の数は1㎡当たり数100本に達することがある。

No reproduction or republication without written permission. では、寄主の存在と好適な環境条件が揃ったことを感知するとエチレン生合成が起こり、発芽が促進される機構をもつ[61]。, 無性生殖や栄養生殖によって生産される、いわゆるむかごや塊茎（ジャガイモなど）、殖芽などといった繁殖体から芽が出ることも、種子と同様に発芽という。, これらの無性的な繁殖体は、種子とは異なる発芽特性を示す場合もある。例えばヤマノイモ属の種がもつむかごは、種子では発芽を促進する働きのあるジベレリンによって休眠が促進されることが知られている[62]。またカシュウイモのむかごでは、低温処理によって発芽が阻害される[63]。, 同じ植物の種子と無性的な繁殖体の発芽特性が異なることもある。例えばヒルムシロ科の水草であるリュウノヒゲモは、塊茎という無性的な繁殖体をもつが、リュウノヒゲモの種子は低温処理や十分な後熟を経てもあまり発芽率が良くないのに対して、塊茎は低温処理を行うとさまざまな温度条件で良好な発芽率を示す[64]。このような発芽特性の違いは、種子が主にシードバンクとして、一度消滅した個体群を再生させる機能をもつのに対し、塊茎は次年度の個体群を形成する機能を持つ[64]といった、各繁殖体の生態的な機能の違いにも関係している。, 植物の花粉が柱頭に付着して受粉すると、花粉の発芽が起こり、花粉の中から花粉管が伸長する。この花粉管によって精細胞が胚珠に運ばれ、受精が起こって結実に至る。, 花粉の発芽は柱頭での水和反応などによって促進されることが知られている[65]。また花粉の発芽に適した温度も種によって異なり、例えばナスでは 15 °C より 25 °C でより高い発芽率を示す[66]。花粉はシャーレ上や試験管内などで in vitro に発芽させることも可能である[67][68]。花粉の発芽を実験的に行う場合は、培地として寒天培地[66][69]やゼラチン培地[70]などが用いられる。, 自家不和合性を持つ植物においては、同じ花の花粉が柱頭についた場合（自家受粉）、花粉発芽の抑制や花粉管伸長の阻害が起こることが知られている。これは柱頭上で自花の花粉と他花の花粉を識別できる機構に基づいているが[71]、この機構によって花粉は柱頭についても発芽できない、または発芽できても花粉管を伸長することが出来ずに受精には至らない。また、花粉発芽や花粉管伸長を阻害する物質としてギ酸カルシウムが知られており、摘花処理（一部の花を間引くこと）を行う際に使用されることがある[72]。, シダ類・コケ類・シャジクモ類・藻類・菌類などの胞子が休眠状態から活動を始める場合にも発芽という。胞子が発芽すると、発芽管を通して胞子内の物質が出現するが、各分類群によって胞子からの生長様式は異なる。例えばシダ植物では、胞子からは前葉体を生じてそこから植物体を発達し、コケ植物の場合は通常胞子から原糸体を生じ、それが配偶体となる。菌類の場合は、胞子は普通は菌糸として発達する。また細菌では、胞子は発芽すると栄養細胞として生長する。, また一部の褐藻類、紅藻類、緑藻類、菌類などでは、鞭毛をもち運動能をもつ胞子である遊走子を持つこともあり[73]、この遊走子から個体が発生することも同様に発芽という。, シダ植物やコケ植物の胞子は胞子体で形成され、適当な環境条件で発芽して配偶体を形成する[74]。シダ植物の場合、この配偶体のことを前葉体ともいい、発芽して生じた前葉体はハート型であることが多く、光合成による栄養成長によって生長する[74]。一方コケ植物の胞子は、発芽すると原糸体となって分枝し、造卵器や造精器といった生殖器官をもつ配偶体に生長する[75]。, シダ植物の胞子は、多細胞の種子とは違って一つの細胞からなる器官であるが、発芽の生理学的な面では種子と胞子で多くの特徴が共通している[76]。たとえば光による胞子発芽には、種子と同様にジベレリンが関与していることが知られており、ジベレリン生合成阻害剤によって光発芽は阻害される[76]。, シダ植物の胞子発芽に適した条件は、アメリカコウヤワラビなどで実験的に調べられている。それによると散乱光が胞子発芽を促進する一方で、太陽光は発芽に不適であるばかりか、強い太陽光に長時間晒されると葉緑体のクロロフィルが破壊される[77]。また温度と光の組み合わせによって発芽率は変化し、アメリカコウヤワラビの場合、発芽に適した温度は、散乱光下では 16-34 °C であるが、暗黒条件では 24-33 °C の温度条件下で発芽が起きる[77]。またトクサ属の種でも暗条件で発芽することが知られている[78]。ただしコタニワタリなど、種によっては光がない条件で発芽できない胞子を持つものもある[78]。, コケ植物の胞子発芽に関する環境条件については、ヒョウタンゴケなどの蘚類やゼニゴケなどの苔類でそれぞれ研究が行われている。光条件については、光に晒されることによって発芽が促進される一方、通常は光がない条件では発芽できないことがわかっている[78]。ただし青色光や緑色光では発芽率が低下することも報告されている[79]。また暗黒条件で1か月保存された胞子は発芽能を失う[78]。しかし二酸化炭素を除去した環境でも発芽が起こることから、発芽に光合成は必要ではないものと考えられている[78]。光の強さも発芽に影響し、蘚類では弱光条件でも発芽できるのに対し、苔類では弱光条件で発芽が阻害されることが知られている[78]。ただしヒョウタンゴケなどでは、5%-10%濃度のブドウ糖を培地に与えると、暗黒条件でも発芽が起こることが知られている。, 温度条件では、30 °C 以上の高温で胞子の死滅または発芽率の大幅な低下が見られるが、短時間の高温処理の後、光がある常温環境に置くと発芽が見られる[78]。, シャジクモ類は他の緑藻植物と比べて陸上植物に最も近縁な分類群であり[80]、陸上植物の起源になった分類群とされている[81]。このシャジクモ類は卵胞子で繁殖を行なっているが、この卵胞子は休眠を経たのち減数分裂を行って発芽し[82]、栄養生長を行なって成体となる。発芽に好適な環境については、実験室内、あるいはフィールドでの発芽実験がさまざまな種について行われている[83]。例えば光環境や乾燥といった環境条件が発芽を引き起こす要因として知られているが、種によって発芽を引き起こす要因は異なっている[83]。種ごとの具体的な発芽特性は、実験的に発芽させることが容易な Chara zeylanica の発芽適温（20-30 °C）など[84]、いくつかの種で判明しているものもあるが、シャジクモ (Chara braunii) の卵胞子は低温処理（春化）など様々な条件で処理しても発芽が殆ど見られない[85]、クサシャジクモ (Chara vulgaris) やヒメフラスコモ (Nitella flexilis) は乾燥処理や低温処理を加えても50%程度の発芽率にとどまる[83]、など発芽に適した条件についてあまり研究が進んでいない種もある。, コンブやワカメなどの褐藻、テングサなどの紅藻、アオサなどの緑藻などといった藻類は、胞子あるいは遊走子をもち、それが石や岩、他の藻体、または堤防などの人工物に着生して発芽する[86]。発芽した胞子は芽胞体や葉状体となり、それが生長して成体となる。, 藻類の胞子発芽は、他の生物との相互作用によって制御されることもある。例えば海産の細菌である Pseudoalteromonas tunicata は、アオサ（緑藻）やイトグサ（紅藻）の胞子発芽を阻害する物質を分泌している[86]。またサンゴモ（紅藻）の一種であるエゾイシゴロモは、その表面に遊走子が付着すると、その遊走子の発芽、生育を阻害する働きを持っていることが知られている[87]。, また特に渦鞭毛藻などでは、シスト（休眠胞子、休眠性接合子）という休眠性の細胞体を形成し、それが発芽して繁殖する性質が知られている。シストの発芽には通常一定期間の休眠が必要であり、休眠期間は種によって異なるが、数週間から6か月程度である種が多い[88]。また、シストを発芽させるために低温処理などによって休眠解除を行う必要がある種もいる[88]。シストの発芽可能な温度は 5-22 °Cと幅広いが、5 °C など低温条件で生じた発芽細胞は生存できず、発芽に適した条件が揃えばその後生育が可能であるか否かにかかわらず発芽するものと考えられている[88]。, いわゆるキノコを生産する担子菌類の胞子については、幾つかの種で発芽に適した条件が研究されている。例えば低温条件下で胞子を一定期間保存することによって、多くの種で発芽率が上昇することが知られている[89]。また光なども発芽に影響を与えることが知られており、例えば Thanatephorus cucumeris の胞子は、直射日光に30-60分間さらされることで急速に発芽能を失うとされる[90]。化学物質によって胞子発芽が誘引される例も知られており、例えばマツタケの胞子は酪酸を加えた培地に播くことである程度発芽率が上昇する[91]。またマツタケなどの菌根菌の胞子では、共生関係にあるマツなどの樹木の苗を培養した培地に播くことによっても、ある程度発芽率が上昇することが知られている[91]。しかし、発芽条件について不明な点も多く残されており、特に前述したマツタケなどの菌根菌では、培地に播種してもほとんど発芽しないことも多い[91]。また多くの菌根菌の種では、採取された胞子は乾燥に非常に弱く、乾燥条件で放置すると数時間で発芽能を失う[91]。, 農作物や昆虫の天敵となる種を含む糸状菌の多くの種は、菌糸から無性的に生じる分生胞子をもち、これが発芽することによって増殖する。この分生胞子は種によって2つの型があることが知られており、アミノ酸などを外部環境から取り入れることで発芽が起こる型と、適度な温度下であれば水分のみで発芽が起こる型とがある[92]。糸状菌の胞子発芽には、通常酸素と炭酸ガスが必要とされているが、例えばイネごま葉枯病菌など、後者のような特徴を持つ糸状菌の種では、酸素や炭酸ガスがない環境でも発芽管を伸長させ、正常に発芽できることが知られている[92]。, ジャガイモ疫病菌などの卵菌類では遊走子嚢を持つが、その遊走子嚢から直接菌糸が生じる「直接発芽」と、遊走子嚢から遊走子を生産し、その遊走子が発芽して菌糸を生じる「間接発芽」という2つのタイプの発芽様式をもつ。遊走子嚢が直接発芽を行うか間接発芽を行うかは外部環境によって変化し、例えばジャガイモ疫病菌では、30-36 °C の高温処理を行うと、間接発芽型の遊走子が直接発芽型に転換する[93]。また塩化カルシウム水溶液などが間接発芽を促進することも知られている[94]。, 細菌の胞子は、外部環境が好適になるまで休眠胞子となっており、コート層やコルテックス層などというタンパク質の層や、胞子細胞壁や胞子細胞膜などといった多重構造によって乾燥などから保護されている[95]。休眠胞子は、L-アラニンなどの栄養素に触れるとすぐに発芽し、栄養細胞へと分化する[95]。この発芽はコルテックス層などの分解に伴って起こり、早ければ数分から30分で発芽が完了する[95]。, 植物の種子発芽や、菌類、細菌などの胞子発芽については、古くから多くの研究がなされてきた。特に作物として重要な種や、病原菌など人間活動に害をなす種などでは、その発芽に関する知見が蓄積され、さまざまな方法で活用されている。, 農作物や花卉などとして重要な植物種、または雑草として扱われる種については、その発芽特性について特に研究が進められている。それらの種で発芽特性などを解明するために、室内または圃場などで、さまざまな手法による発芽実験（発芽試験）が行われている。, 発芽実験は、主に圃場や苗畑、人工気象室（ファイトトロン）、あるいは室内のインキュベータなどで行われる。温度や日長など発芽にかかわる要因を確実に特定するためには、シャーレを用いた室内での発芽実験が行われる[96]。また発芽試験において、一般的な発芽の生理活性を調べる場合の検定植物としては、阻害物質に対する感受性が高いレタスが多くの研究者に用いられている[97]。, また農業分野では、作業量の軽減や安定的な収穫量を得るために、作物の種子は一斉に発芽することが求められる。一般的に野生種では休眠性が強く、発芽が起こるタイミングも散発的であるが、栽培に適したように品種改良されたものでは、休眠性の程度が低く、発芽時期も均一になる[34]。これは、育種学的な操作による突然変異の利用や選抜、遺伝子組換えといった人為的な圧力を意識的、あるいは無意識的に繰り返すことで得られた性質である[34]。, 品種改良による発芽の斉一性の獲得だけでなく、プライム処理やコーティング処理、ネイキッド処理といった種子そのものの加工によって発芽、生育を調節することもあり、植物工場でもそのように加工された種子が利用される[98]。植物工場では、発芽の不揃いが余分な労力負担や余計な施設稼働などにつながるため、特に発芽の斉一性が求められており、自動的、省力的に発芽を管理するため、温度や湿度、光などを調節する発芽室が施設内に設けられている[98]。また、春播きの種を冬期に播種する場合には、発芽抑制剤を使用することで早期の発芽を抑制し、確実に越冬させてから春期に発芽するよう調節することが可能である[99]。さらに、ジャガイモなどでは、収穫後にクロルプロファムなどの薬品を用いて、輸送・貯蔵中に品質が落ちないよう発芽抑制処理が行われる[100]。, 一方、作物の雑草や害草、侵略的外来種などといった駆除対象とされる種については、発芽生態の解明や、それに基づく防除法の確立が進められている。雑草の防除で最も一般的に行われているのは、除草剤など農薬による防除である。例えば稲作で用いられる非選択性除草剤のジクワット・パラコート混合剤は、雑草の草体を枯殺するだけでなく、雑草種子の発芽・発育も阻害することで、様々な種類の雑草を防除することが可能となる[101]。作用機序は除草剤の種類によって様々であり、ジベレリンなど発芽時の代謝にかかる物質の生合成を阻害するものが知られている。しかしアトラジンやトリアジン、スルホニルウレア系除草剤などに抵抗性をもつ雑草が既に確認されており、そのような抵抗性をもった系統では、抵抗性を持たない系統より発芽率が高く、速やかな発芽率を示す場合も知られている[102]。一方で、ALS（アセト乳酸合成酵素）阻害剤への抵抗性をもつ個体では、抵抗性を持たない個体よりも発芽が遅延することも報告されている[103]。, また他に、除草剤などによらない防除法も幾つかの種で提案されている。例えばマメ科植物の強害雑草であり、かつ外来種である外来アサガオ類（ホシアサガオ、マメアサガオなど）は、火炎放射によってほぼすべての種子が発芽するため、火炎放射器によって発芽を促進させた後、水をはって数か月放置することによって全滅させるという防除法が提案されている[104]。他に、ハリエニシダの種子に対してマイクロ波の照射を行い、種子発芽の促進、あるいは種子の死滅を誘導して防除するという方法も考案されている[105]。作物に寄生するストライガなどの寄生植物の防除には、寄主がいない環境で強制的に発芽させて死滅させるための自殺発芽誘導剤の開発が進められている[106]。, 様々な植物の種子を発芽させた実生は、スプラウト（発芽野菜）として食用とされる[107]。スプラウトは栄養豊富であることが知られており、食材として注目されている[108]。スプラウトに用いられる植物はさまざまであるが、モヤシ（リョクトウなど）、貝割れ大根（ダイコン）、アルファルファ（ムラサキウマゴヤシ）、ソバなどのスプラウトが市場に出回っている。一方、貝割れ大根などのスプラウトで食中毒が起こる事例も報告されているが、これは発芽時に種子から糖類などが放出され、種子や苗に付着していた大腸菌などがそれを利用して繁殖しやすいためと考えられている[109]。スプラウトを生産する種子に対しては、種子に付着した糸状菌等の胞子発芽を抑制するために抗糸状菌剤処理などが行われるが、これによる大腸菌の増殖を抑制する効果は低いとされており、他の防除方法が必要とされる[109]。また日本では、2000年代から玄米をある程度発芽させて休眠状態にし、食べやすくした発芽玄米が急速に普及している[110]。, 発芽時にはデンプンを糖に分解するアミラーゼ（糖化酵素）が合成されるため、大麦を発芽させた麦芽は穀物酒の醸造などに利用されている。, 細菌の胞子は食品の変敗、食中毒、感染症などに大きく関係しているため、その胞子の休眠性や耐久性と共に、胞子の発芽についての研究が重要視されている[95]。細菌胞子の発芽機構については枯草菌で特によく研究されており、発芽の分子的機構がかなりの部分解明されてきたが、コート層のタンパク質分解などの機構についてはほとんど研究が進んでいない[95]。また糸状菌の分生胞子については芳香族硫シアン化合物などを主成分とした抗糸状菌剤によって発芽を抑制し、防除出来ることが知られている[92]。, 食用または薬用として用いる菌類（キノコ）の発芽については、育種や安定生産の観点から研究が進められている。育種においては、二種類の品種の担子胞子から発芽した一核菌糸体を交配させて二核菌糸体を作出し、それを生長させて新品種を作出するといった手法が用いられている[111]。また、マツタケなど人工的な胞子の発芽方法が確立されていない種では、人工栽培に向けて胞子の発芽特性の研究が進められている[91]。, 一方、貝毒や赤潮の原因となる渦鞭毛藻などの発芽については、主にその防除や予防の目的で研究が進められている（例えば石川・石井（2007）[112]など）。, 種子や胞子などの発芽を、植生復元への利用や環境評価の指標に用いる試みもある。よく知られた事例として、土壌シードバンクを掘り出して撒き出すことで、土壌中で休眠していた種子を発芽させ、植生を復活させる取り組みがある。例えば霞ヶ浦では、浮葉植物であるアサザの個体群を、土壌シードバンクから再生する事業が行われているが、これはアサザの種子が土壌シードバンクを形成しやすい発芽・休眠特性をもつことを利用したものである[113]。しかし単に土壌を撒き出すだけでなく、発芽、定着に適した環境を同時に整備することが必要であるとされている[113]。また土壌シードバンクは緑化材料などとしても活用されており、森林の表土を法面に吹きつけ、そこに含まれる埋土種子を発芽させて植物群落を形成させるという取り組みもある[114]。, また海藻は、沿岸域の排水や有害物質の影響を評価する指標となりうるため、褐藻や紅藻といった海藻の胞子や遊走子が発芽可能か否かによって、有害物質量などを判定する方法が研究されている。例えば紅藻類の一種スサビノリの殻胞子の発芽率をもとに、重金属などの濃度を判定する方法が考案されている[115]。, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC366081/, “In vitro germination characteristics of maize pollen to detect biological activity of environmental pollutants”, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1568653/, http://introking3.com/002ftp/33/ase4/1105118.pdf, http://www.caws.org.au/awc/2006/awc200612831.pdf, http://esr.lib.ttu.edu/handle/2346/16864?show=full, https://ja.wikipedia.org/w/index.php?title=発芽&oldid=77847515, 特に温帯で生育する種の中に、休眠の覚醒に湿層処理（湿った環境に一定期間置かれること）が必要となる種子をもつものが存在する, 種皮や果実が硬く、透水性のない種子のことを硬実種子というが、そのような硬実種子は種皮が腐食するなどして吸水性を獲得しなければ、休眠が解除されない。このような休眠を硬実休眠という.
Soc. ブナ科の種子はブナを除いて全てが地中子葉型の発芽で、コナラ類は茎に数枚の小さな鱗片葉を生じた後に本葉が群生する。コナラ亜属の種子はほぼ30％の含水率（対乾重）で乾燥死する高含水率種子である上に、落下後直ちに幼根を出す短期発芽型の種子で、長期間の貯蔵は非常に難しい。発芽できる温度は5～35℃と幅広く、低温でも比較的発芽しやすい。発芽適温の20～25℃では播種後3～5日で発芽します。生育は冷涼な気候を好みます。25℃以上では軟弱徒長し、株張りが悪く、15℃以下では葉の伸長が緩慢になります。根は多く地表付近で密生するが、根の垂直分布は1.2m-1.4m程度までと比較的浅いため、倒木する際には周囲の土壌ごと持ち上げて塊状に倒れる。種子から発芽した子葉（下）と本葉（上） 1930年ごろよりドイツのIG社により世界ではじめて工業化された合成ゴムの総称．ナトリウムを触媒としたブタジエン-ジビニルベンゼンの共重合体であるブナ-85，ブナ-115 (のちに生産停止)をはじめとし，乳化重合法によるブナS，ブナNなどがつくられた．

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